Апокриты

Апокриты - группа насекомых из подотряда Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta). У стебельчатобрюхих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих (например Пилильщики), первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.

К стебельчатобрюхим перепончатокрылым относят наездников. Почти все они являются паразитами насекомых и свое название получили за присущую большинств у видов характерную позу при откладке яиц. Насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть примитивных стебельчатобрюхих (Орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков», на листьях дуба.

Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, пыльцой и нектаром цветков, сладким соком растений или падью тлей. Некоторые наездники слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яиц в тело хозяина.

Растительноядные формы, встречающиются в семействах эвритомид (Eurytomidae), агаонид (Agaonidae) и орехотворок (Cynipidae). К семейству эвритомид относится люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi) — серьезный вредитель люцерны в Средней Азии, на Кавказе и в Нижнем Поволжье. Самки откладывают яйца в оплодотворенные завязи цветков. Личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое, делая их непригодными для посева. На юге толстоножка может давать до 4 поколений в год. Зимуют личинки внутри семян, либо опадающих при уборке, либо на складах. Этот вид толстоножек может развиваться и на диких бобовых, с которых переходит на поля люцерны.

Самки другого вида эвритомид — урюковой толстоножки (Eurytoma schreineri) - откладывают яйца в незрелые плоды абрикоса. Личинка развивается внутри неотвердевшей косточки. Пораженные плоды опадают раньше времени. В косточках падалицы личинки последнего возраста зимуот; окукливание происходит весной в период тения абрикосов, а вылет взрослых насекох — в период завязывания плодов.

Виды из рода тетрамеза (Tetramesa) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия - галлы. Личинки пшеничной тетрамезы (T. tritici) развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой тетрамезы (T. rossica) - в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они все же ослабляют растения и снижают урожай.

Представители семейства орехотворок (Суnipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства - паразиты или инквилины (питаются пищевыми запасами хозяина) в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7% — с шиповником и розами и 7% — с другими розоцветными, кленом и травянистыми растениями. Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими талл.

Обыкновенная дубовая орехотворка (Cynips quercus-folii) вызывает образование на листьев дуба «чернильных орешков». Внутри галлы находиться камера, где живет белая безногая личинка, а осенью — мелкое насекомое, длиной около 4 мм, черное, с красноватыми пятнами на боках, груди и голове. В галлах — «орешках» развиваются только самки этого насекомого. Ранней весной неоплодотворенные самки ползают по дубам и откладывают яйца в еще не раскрывшиеся почки на нижней стороне ветвей. В результате образуются маленькие фиолетовые бархатистые галлы, в которых развиваются как самки, так и самцы летнего поколения. Оплодотворенные самки откладывают яйца в листья дубов, в результате чего и образуются «чернильные орешки».

Поздней осенью, а иногда и во время зимних оттепелей по стволам дубов ползают мелкие бескрылые самки корневой орехотворки (Biorrhiza pallida). Они откладывают по нескольку десятков яичек в верхушечные почки дубовых веток. На следующий год вместо нормальных листьев на верхушках веток вырастают огромные многокамерные галлы, формой и размерами похожие на яблоко. В июле из этих галлов выходит обоеполое поколение, состоящее из крылатых самцов и бескрылых самок. Оплодотворенные самки откладывают яйца в кору корней дуба, где образуются мелкие красноватые галлы с 1 -3 камера-ми, в которых развивается поколение бескрылых девственных самок.

Различные поколения одного вида часто настолько различаются, что описывались систематиками как виды, относящиеся к разным родам. Так, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях.

У ряда видов орехотворок нет чередования поколений. Так, у розанной орехотворки (Rhodites rosae) вышедшие весной самки откладывают яйца в почки шиповника и одичавших сортов роз. Через З недели появляются мохнатые многокамерные галлы, которые окончательно созревают в сентябре. В апреле из них выходят в основном самки. Самцы у розанной орехотворки очень редки.

Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов.

Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) - специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Наиболее известна из них бластофага (Blastophaga psenes). Самцы этого насекомого бескрылы, а самки крылаты. Плод инжира представляет собой полое мясистое образование с маленьким отверстием на конце. Внутрь плода ведет узкий канал, выстланный чешуйками, через который туда проникают самки бластофаги. Внутри плода находится большое количество крошечных цветков. В строго определенные части завязи самки откладывают яички. Вышедшие из них личинки питаются завязью и незрелыми семенами. Несмотря на то что бластофаги во множестве размножаются внутри плода и съедают значительное количество семян, их нельзя назвать вредителями, поскольку без них вообще невозможно развитие семян у диких видов инжира: эти насекомые являются единственными опылителями инжира. Часть взрослых самок, закончив развитие, вылетает через канал плода и проникает в другие плоды.

Современные культурные сорта инжира само-опыляются и в бластофагах не нуждаются, однако для созревания полукультурной смирнской фиги, разводимой в Италии и Греции, необходима опе-рация, носящая название капрификации. Эта операция, описанная еще древнегреческими писателями, заключается в том, что среди ветвей культурного инжира развешивают ветви диких деревьев, срезанные с плодами. Взрослые бластофаги вылетают из этих плодов, проникают в плоды культурных деревьев и опыляют их. Однако развиваться в плодах смирнской фиги они не могут, поскольку строение ее цветков отличается от строения цветков диких деревьев. Бластофага была специально ввезена из Греции и Малой Азии в Калифорнию для оплодотворения разводимой там смирнской фиги.